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UC.PT

Herbário da Universidade de Coimbra

Amaryllidaceae

Célia Machado & Fátima Sales (2007)


Narciso era jovem e belo. Apaixonou-se pela própria imagem reflectida numa fonte, acabando por cair nela e morrer afogado. Na beira da fonte brotou uma flor que, à semelhança de Narciso, era extremamente bela, e à qual foi dado o seu nome.

De facto os narcisos constituem plantas muito belas e encantadoras. A beleza é partilhada por muitas outras espécies da família Amaryllidaceae e é essa particularidade que lhes confere grande valor ornamental e económico (fig. 1).

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Fig.1 - As flores de Narcissus triandrus são de uma rara beleza delicada http://www.flickr.com/people/bryonia (acesso em: 20 Abril 2007).

As Amaryllidaceae são monocotiledóneas perenes, na maioria bulbosas e incluem cerca de 50 géneros e 870 espécies. Os géneros mais representativos são Crinum com 130 espécies e Hippeastrum com 70.

A maioria das plantas desta família apresenta um órgão de armazenamento subterrâneo, o bolbo, que acumula reservas nutritivas (fig. 2). Durante o crescimento da planta, o bolbo permanece sob a terra graças a raízes especiais que se alongam e contraem.

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Fig. 2 - Pormenor do bolbo e das raízes de Narcissus cyclamineus (digitalização de exemplar do Herbário do Departamento de Botânica da Universidade de Coimbra).

Embora as folhas paralelinérveas sejam geralmente em forma de fita, existem variantes. Há folhas com formas invulgares, alargadas como em Eucrosia e Scadoxus, cujo habitat apresenta baixa luminosidade e, por isso, necessitam de maior superfície onde ocorra fotossíntese. Em Crossyne e Haemanthus (fig. 3), as folhas são cobertas de pêlos, uma adaptação especial aos seus habitats semi-áridos. Outras plantas apresentam folhas cobertas de pintas verde escuras ou vermelhas.

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Fig. 3Haemanthus baurii com as invulgares folhas bem largas.


A inflorescência encontra-se na extremidade de um pedúnculo sem folhas, designado escapo que, em alguns géneros invulgares como Sternbergia ou Gethyllis, permanece subterrâneo. A inflorescência é, geralmente, umbeliforme, isto é, os pedúnculos estão todos inseridos no mesmo ponto, à semelhança da armação de um chapéu-de-chuva. Em alguns casos há uma única flor, como acontece em Narcissus e Habranthus. As flores produzem néctar e muitas emanem perfumes intensos. São hermafroditas, possuem 6 segmentos petalóides, todos vistosos, e de cor vermelha, laranja, amarela, rosa e branco. Os estames são 6 e estão inseridos no perianto (fig. 4 e 5).

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Fig.4 e 5 – Pormenores da flor de Habranthus tubispathus.

O ovário é ínfero e possui um único estilete. Os frutos são secos ou carnudos e as sementes podem ser secas, escuras e achatadas ou globosas, carnudas e esverdeadas.


Classificação

A família Amaryllidaceae é reconhecida pela maioria dos actuais sistemas de classificação, no entanto, Cronquist incluiu os seus elementos nas Liliaceae. Estas duas famílias são actualmente separadas, incluindo as Amaryllidaceae as espécies com ovários ínferos e as Liliaceae as espécies com ovários súperos.

As Amaryllidaceae são geralmente divididas em dois grandes grupos com base, principalmente, a ausência ou presença de coroa. O primeiro grupo é considerado mais primitivo e inclui os géneros Galanthus, Amaryllis, Crinum e Zephyranthes; no segundo estão incluídos os géneros considerados mais derivados, tais como Narcissus, Pancratium e Hymenocallis.

Até agora não há acordo quanto aos géneros que devem ser incluídos nesta família. Um dos géneros que provoca discórdia é o conhecido Allium (alho). Alguns especialistas colocam-no nas Liliaceae, outros nas Amaryllidaceae, enquanto que outros o colocam numa família separada, as Alliaceae. Actualmente, só se incluem nas Amaryllidaceae as espécies que possuem ovário ínfero e, portanto, Allium não pode ser aí incluido pois o ovário é súpero. Agave e Vellozia foram consideradas membros das Amaryllidaceae, mas actualmente são colocadas em famílias à parte, as Agavaceae e as Velloziaceae, respectivamente. Recentemente foi proposto combinar as Amaryllidaceae, Agavaceae e Alliaceae na mesma família devido às grandes semelhanças. No entanto, os seus compostos químicos são suficientemente diferentes para as manterem separadas.

Dados moleculares recentes indicam que a ordem Liliales (Smilaceae, Liliaceae, Melanthiaceae e outras famílias) é filogeneticamente muito próxima de Asparagales (Orchidaceae, Iridaceae, Amarylidaceae, Agavaceae, Alliaceae e outras famílias) (fig. 6). Por este motivo, a colocação das espécies nestas famílias tem sido alvo de muita discussão entre os taxonomistas.

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Fig. 6 – Classificação filogenética dos principais grupos de Angiospérmicas, baseado na morfologia e nas sequências nucleotídicas do ADN ribossómico. Adaptado de Judd et al., 1999.

Distribuição e Ecologia

As Amaryllidaceae ocorrem em regiões quentes temperadas e tropicais, especialmente no Sul de África, na zona dos Andes na América do Sul e regiões Mediterrânicas; Narcissus e Galanthus podem ocorrer muito mais a Norte, como na Grã-Bretanha.

Estas plantas possuem bolbos com grande capacidade para armazenar nutrientes e água que podem ser utilizados em Verões quentes e secos, altura em que a planta permanece sem parte aérea. Na Primavera emergem rapidamente do solo, iniciando o seu crescimento mais cedo do que as plantas anuais para evitar competição por recursos. Estas plantas bolbosas são designadas geófitas.

Mas as espécies desta família apresentam outras estratégias de protecção. Curiosamente, o ovário é subterrâneo, situado na base de um longo tubo. Quando o fruto (cápsula) se forma, o escapo alonga-se e empurra a cápsula para a superfície. As flores são produzidas muito cedo, muitas vezes antes das folhas. Desta forma as cápsulas e a folhagem usufruem da maioria do período húmido para se desenvolverem, antes do retorno da estação seca. Estas estratégias também são utilizadas por muitas espécies que florescem no início do Outono, o que lhes permite um total aproveitamento dos períodos húmidos curtos.

Estas estratégias constituem ainda uma pré-adaptação aos fogos periódicos. Um exemplo de uma espécie que floresce rapidamente após um fogo é Cyrtanthus ventricosus (lírio de fogo). Os Narcissus são outro exemplo de plantas que não são prejudicados pelos incêndios, sendo até beneficiados, pois estes eliminam as outras plantas que com eles competem.

O posicionamento ínfero dos ovários constitui uma protecção contra a herbivoria de animais grandes e pequenos (p. ex. insectos), particularmente nas zonas semi-áridas do planeta onde as pressões são maiores pois o alimento escasseia. Esta pressão evolutiva levou ainda ao desenvolvimento de químicos tóxicos, como alcalóides e outras substâncias resultantes do metabolismo secundário da planta. No entanto, várias espécies de moscas, borboletas e herbívoros desenvolveram, entretanto, adaptações à toxicidade destas plantas. Estes químicos servem também para a atracção de polinizadores como pássaros, moscas, borboletas, abelhas e mariposas. Os alcalóides variam entre espécies e são usados em Taxonomia para as distinguir.

As Amaryllidaceae possuem também estratégias variadas e notáveis para dispersão das suas sementes. Algumas espécies de Brunsvigia, Boophone e Crossyne possuem frutos esféricos e leves que rolam no solo empurrados pelo vento perdendo deste modo as suas sementes. No género Crinum, as sementes podem flutuar e permanecer viáveis na água do mar cerca de dois anos.

Conservação e cultivo

A perda de habitat constitui, na maioria dos casos, a principal ameaça às Amaryllidaceae. É o caso de algumas espécies de Narcissus endémicos de Portugal, onde a eucaliptização e a destruição do habitat constituem ameaças muito graves. A outra ameaça à extinção de muitas espécies de narcisos é a colheita indiscriminada de bolbos para venda a intermediários de redes de comércio internacionais. Esta é a razão para o risco elevado de extinção de um interessante endemismo português, Narcissus saberulus.

De facto, as Amaryllidaceae apresentam grande valor comercial pelas suas características ornamentais. Amaryllis belladona e Nerine bowdenii, (fig. 7), ambas da África do Sul, são exemplos de espécies muito procuradas para jardim devido à sua floração no fim do Outono.

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Fig. 7 – As flores de Nerine filifolium são simultaneamente delicadas e sofisticadas.

Muitos géneros são cultivados em estufa e florescem no Inverno, como Hippeastrum, Nerine, Clivia e outros.

Narcissus, Leucojum e Galanthus são das plantas mais comercializadas nos climas frios. Nos climas temperados quentes e subtropicais, Amaryllis, Clivia, Hippeastrum, Nerine e Zephyranthes são as mais populares para jardins (fig. 8).

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Fig. 8 – O contraste ente o laranja dos estames e o lilás das pétalas em Zephyranthes carinata é belíssimo.

Contudo, Narcissus L. continua a ser o género mais intensamente cultivado e mais popular. Milhares de variedades de narcisos foram cultivadas nos últimos 400 anos, constituindo o seu cultivo importante indústria baseada em 25 a 30 espécies originárias, principalmente, do Sul da Europa e Mediterrâneo (zonas mais elevadas das montanhas da região Mediterrânica), e ainda do Norte de África, Ásia Ocidental, China e Japão. Os países que mais cultivam e exportam narcisos em todo o mundo são a Holanda, Irlanda, Grã-Bretanha, Noruega e Suécia, pois a planta encontra aí condições favoráveis ao seu desenvolvimento. O género possui, actualmente, muitas variantes cultivadas (cultivares), imensos híbridos e muitas formas poliplóides (fig. 9).

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Fig. 9Narcissus pseudonarcissus. Uma espécie muito apreciada para jardins. http://www.flickr.com/people/bryonia (acesso em: 20Abril 2007)

Estão assinaladas para Portugal cerca de 20 espécies de Narcissus, algumas das quais são raras no estado selvagem, senão praticamente extintas devido à enorme procura que tiveram por floricultores britânicos e holandeses. Uma espécie que esteve extinção eminente é N. willkommii, reencontrado no campo em 1996/1997 e que, actualmente, está preservado em cultura em vários Jardins Botânicos.

Medicina e Etnofarmacologia

Alguns géneros desta família, nomeadamente Galanthus e Narcissus possuem alcalóides com potencial uso farmacêutico. Os alcalóides extraídos têm sido objecto de investigação nos últimos 200 anos. A lycorine, o primeiro alcalóide a ser isolado, foi estudado pelas suas propriedades anticancerígenas. Nas últimas duas décadas, lycorine, narciclasine, pancrastisatin e 7-deoxypancratistatin têm sido isolados e sintetizados artificialmente. Alguns destes alcalóides apresentam ainda actividade anti-glicosídica, e por isso, actividade antiviral. As propriedades dos alcalóides presentes nestas plantas justificam bem o esforço posto na sua síntese artificial já que são sintetizados pelas plantas em quantidades demasiado reduzidas para fins comerciais.

Um grande número de espécies é utilizado na medicina tradicional. Em África, os bolbos e folhas são usados em emplastros no tratamento de feridas e problemas digestivos, embora em grandes doses sejam extremamente venenosas. O povo Zulu da África do Sul utiliza os rizomas de algumas espécies para encantamentos e feitiços.

Algumas raridades!

Haemanthus canaliculatus é um exemplo de uma Amaryllidaceae que, para além de rara, possui uma beleza e qualidades biológicas invulgares. Esta espécie encontra-se confinada às margens costeiras da África do Sul entre Rooi Els e Betty’s Bay. Tal como várias outras espécies, esta aproveita os nichos temporários criados por fogos para florir rapidamente, após anos de ausência. Em 1993, um fogo atingiu Betty’s Bay e apenas uma semana depois, surgiram as belas flores escarlates de H. canaliculatus. Este comportamento parece indicar que os bolbos permanecem dormentes durante os muitos anos que precedem um fogo. No entanto, não é isso que acontece! Na verdade, todos os anos, cresce um rebento que atinge um determinado desenvolvimento floral no bolbo e, apenas quando este é sujeito a estímulos fortes do exterior, ele rapidamente se alonga e emerge. Posteriormente, produz sementes grandes que são libertadas perto da planta progenitora e germinam também rapidamente. Esta resposta rápida da planta é possível graças à elevada quantidade de reservas nutritivas existentes no bolbo. Em suma, o bolbo constitui a chave do sucesso da estratégia biológica desta espécie.

Boophone, originário da África do Sul, é um dos géneros mais admiráveis das Amaryllidaceae. A sua beleza rara provém da inflorescência constituída por mais de 100 flores cujas cores variam de cor-de-rosa a vermelho e produzem odor muito agradável.

Os bolbos de Boophone são enormes (até 30 cm) e extremamente tóxicos, sendo usados pelos bosquímanos na preparação de setas venenosas. Curandeiros tradicionais utilizam os bolbos no tratamento de feridas e dores. Algumas tribos utilizam-nos nos seus rituais de circuncisão, outras realizam decocções para rituais de iniciação de novos feiticeiros, para induzirem estados de alucinação. As flores desta espécie emitem um composto que causa ardor nos olhos, não sendo aconselhado estar-se exposto às flores abertas num espaço confinado.

Portugal alberga também espécies muito raras de Amaryllidaceae, nomeadamente, do género Narcissus (fig. 10).

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Fig. 10Narcissus bulbocodium, um narciso muito vulgar na Serra da Estrela. http://www.flickr.com/people/bryonia (acesso em: 20Abril 2007)

Estão assinaladas para Portugal cerca de 20 espécies e muitas tornaram-se raríssimas no estado selvagem, como é o caso de Narcissus asturiensis (fig. 11), confinado à Península Ibérica. Em Portugal encontra-se nas regiões mais elevadas das serras de Montesinho, Larouco, Nogueira, Corôa, Alvão/Marão, Estrela e Açor. Trata-se de um geófito bulboso que ocorre em relvados rochosos ou cervunais, mais raramente em fendas de rochas. Na Serra da Estrela, acima dos 800 m, é o primeiro dos narcisos a florir, ainda no Inverno ou à medida que a neve vai derretendo. Sua principal ameaça é a colheita abusiva para fins comerciais.

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Fig. 11Narcissus asturiensis, raríssima no estado selvagem. http://www.flickr.com/people/bryonia (acesso em: 20Abril 2007)

Outra espécie de Narcissus que está seriamente ameaçada devido a sobrecolheita dos bolbos é N. confusus, originária da Serra da Estrela. N. cyclamineus (Fig. 12) não é exclusivo de Portugal, mas é talvez a espécie actualmente mais ameaçada do género Narcissus. A destruição de seu habitat é a sua principal ameaça e deve ser preservado, nomeadamente contra a plantação de eucaliptos. A sensibilização das populações para a preservação de todas as espécies de Narcissus é fundamental!

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Fig. 12 – Empenhe-se na conservação de Narcissus cyclamineus, a espécie de narcisos mais ameaçada. http://www.flickr.com/people/bryonia (acesso em: 20Abril 2007)


POR FAVOR, fotografe, nunca colha plantas bolbosas!!

Bibliografia consultada:

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DALLMAN, P.R. (1998). Plant Life in the World’s Mediterranean Climates. Oxford University Press: Oxford.

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HUDLICKY, T., RINNER, U., GONZALEZ, D., AKGUN, H., SCHILLING, S., SIENGALEWICZ, P., MARTINOT, T.A. & PETTIT, G.R. (2002). Total Synthesis and Biological Evaluation of Amaryllidaceae Alkaloids: Narciclasine, ent-7-Deoxypancratistatin, Regioisomer of 7-Deoxypancratistatin, 10b-epi-Deoxypancratistatin, and Truncated Derivatives. J. Org. Chem. Vol. 67, No. 25, 87-43.

JUDD, W.S., CAMPBELL, C.S., KELLOG, E.A. & STEVENS, P.F. (1999). Plant Systematics: A Phylogenetic Approach. Sinauer Associates, Inc.: Sunderland.

LAWRENCE, G.H.M. (1977). Taxonomia das Plantas Vasculares. Vol. II. Fundação Calouste Gulbenkian: Lisboa.

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http://www.rareexotics.com/store/index.php/page_article_boophane. Acesso em: 27 Dez 2006.

http://www.plantzafrica.com/veldflora/1994/amaryllids.htm. Acesso em: 27 Dez 2006!